17 животных гибридов, которые, на самом деле, существуют. Межвидовая генетика


Препятствия на пути межвидовой гибридизации

В процессе эволюции растений и животных сформировались механизмы, препятствующие скрещиванию между разными видами. В противном случае они не способны были бы сохранить свою индивидуальность - более того, встречались бы невероятные химеры. У животных гибридизации часто препятствуют отсутствие стремления представителей разных видов спариваться друг с другом. Если половой инстинкт не препятствует скрещиванию, оно все же оказывается невозможным из-за полного несоответствия в строении половых органов, исключающего спаривание особей разных видов. Да и циклы размножения у представителей разных видов существенно различны.

Межвидовому скрещиванию цветковых растений мешает географическая изоляция видов, разобщенность их ареалов. Сохранению вида способствует строение цветков и их органов, препятствующее взаимному переопылению растений разных видов. Скрещивание часто не осуществляется из-за неспособности пыльцы одного вида прорастать на рыльце другого. В иных случаях пыльца может прорасти, но пыльцевые трубки растут так медленно, что оплодотворения не происходит. В случаях, когда яйцеклетка все же оплодотворяется и начинается формирование гибридного зародыша, последний гибнет на той или иной стадии эмбрионального развития. Нормальное семя так и не образуется. Гибель зародыша бывает вызвана не какими-то его дефектами, а нарушением связи с материнским растением. Это приводит к прекращению поступления питательных веществ в гибридное семя. Если такой зародыш извлечь из семяпочки и выращивать на искусственной питательной среде, гибрид можно получить.

Несмотря на все эти биологические и экологические препятствия, межвидовая гибридизация все-таки удается, но образовавшиеся гибриды имеют очень низкую плодовитость, а чаще и полное бесплодие.

Исследованием причин бесплодия межвидовых гибридов и разработкой путей его преодоления занимался советский генетик Г. Д. Карпеченко в 1924 г. Он скрещивал редьку с капустой. У этих видов одинаковое число хромосом - 18, они образуют гаметы с девятью хромосомами. У гибридов было 18 хромосом, но они оказались полностью стерильными. Только в редких случаях удавалось получать нормальные семена. При цитологическом анализе исследователь обнаружил, что бесплодие гибридов вызвано неправильным расхождением хромосом во время мейоза. Девять хромосом редьки не встречали гомологов среди девяти хромосом капусты. Образующиеся у гибридов гаметы имели нарушенное количество хромосом - от 0 до 18 - и поэтому были нежизнеспособными. Только в редких случаях и в мужских, и в женских половых клетках встречались хромосомы обоих видов - 9Р + 9К. При слиянии таких гамет у гибридов оказывалось 36 хромосом, объединяющих два полных набора редьки и капусты. У гибрида оказался комбинированный стручок - верхняя часть от редьки, основание типа капусты.

Формирование гамет у гибридов проходит нормально. В мейозе каждая хромосома имеет свою гомологичную. Хромосомы редьки вступают в связь со своими парными, а хромосомы капусты образуют свои пары. Поэтому 36-хромосомные гибриды были плодовиты, не расщеплялись при последующем размножении. Хромосомы редьки и капусты не перекомбинировались, растения были константными.

Эти работы дали возможность решить проблему плодовитости межвидовых гибридов. Удвоение числа хромосом у отдаленных гибридов приводит к преодолению бесплодия. Созданный искусственно аллополиплоид - это новое, не встречающееся в природе растение. Открылся перспективный путь синтеза новых видов. Сейчас общее количество экспериментально полученных аллополиплоидных растений составляет несколько сотен.

populargenetic.ru

Возможны ли гибриды животных и людей?

Совершенно противоречивые мысли возникают в голове, когда начинаешь задумываться о создании гибридов путем скрещивания животной и человеческой клеток. Долгое время ученые создают в своих лабораториях гибридные эмбрионы, все это делается с целью поиска возможных методов лечения широкого спектра заболеваний. Однако подобного рода эксперименты с природой могут зайти слишком далеко. Будут ли когда-нибудь созданы гибриды животных и людей? Какое место они займут в этом мире? Такого рода вопросы напрямую касаются темы противостояния науки и этики.

Гибриды в животном мире

Можно ли создать гибриды животных и людей? У некоторых могут сразу возникать жуткие образы людей с тигриной головой, рыбьим хвостом, птичьим клювом, лохматой шерстью и так далее. Могут ли ученые в своих лабораториях создавать генетические модификации так же просто, как в видеоигре? В животном мире примером межвидовых гибридов является мул, результат спаривания осла и лошади. Это вполне здоровое животное, которое, однако, утратило свою способность к воспроизводству себе подобных из-за разного количества хромосом у осла (62 хромосомы) и лошади (64 хромосомы).

Кстати, мулы не являются единственным примером межвидового скрещивания. Многие родственные виды могут спариваться для производства стерильного потомства. Например, львы и тигры (их детенышей называют лиграми), зебры и лошади. Ближайшим родственником человека можно назвать примата, но только одна лишь мысль о том, чтобы создать гибриды животных и людей, а именно человека и обезьяны, путем объединения геномов почти не представляется возможной.

Иммунная система отвергает чужеродные клетки

В большинстве своем иммунная система человека функционирует таким образом, что даже клетки другого человека не всегда успешно принимаются организмом, например, во время пересадки внутренних органов, не говоря уж о нечеловеческой, животной клетке. Любая чужеродная ткань будет немедленно обнаружена, и последует мощный иммунный ответ – отторжение.

Исключительно во благо человечества

У ученых, занимающихся генетическими исследованиями, нет цели создавать монстров, где гибрид человека и животного – это что-то страшное и ужасное. Кроме того, общественность никогда не примет идеи о создании каких-либо мутантов. Они не заинтересованы в работе над такого рода вещами, исследования в области стволовых клеток и терапевтическое клонирование ведутся исключительно в интересах человека, и в первую очередь направлены на борьбу с многими неизлечимыми заболеваниями.

Не все так просто

Можно представить себе, что гибриды животных и людей (фото, отражающее представления о них публики, см. ниже) все-таки возможны, так как генетический код ДНК является универсальным практически для любых живых организмов. Например, белок в клетках лошади синтезируется точно таким же образом, как и у человека. Однако все не так просто: чтобы попытаться сделать гибрид, придется пройти через огромное количество проб и ошибок, вопрос состоит в том, сколькими людьми нужно пожертвовать, чтобы сделать, например, русалку. Это может занять гораздо больше времени, чем может показаться на первый взгляд.

Сравнительно тривиальным является добавлять человеческие гены в животные и растительные, и совсем другое дело – наоборот. Но отдельные гены определяют только конкретный белок, они не могут волшебным образом превратить организм во что-то совершенно иное, например, химерное чудовище. Отдельные гены составляют лишь малую часть того, кем мы являемся, и того, кем является собака или медуза. Вид особи зависит от целого ряда часто похожих между собой генов, упакованных в сложный комплекс функциональных узлов, которые могут быть совершенно различными у отдельных видов организмов.

Гибрид человека и животного: как называется это существо с точки зрения науки?

С научной точки зрения этот вопрос рассматривается за пределами вымышленного и мифического контекстов. В реальной жизни создание таких существ, как гибриды животных и людей, является субъектом правовых, нравственных и технологических дискуссий в контексте последних достижений в области генной инженерии. Нужно ли вообще это делать? Будет ли это капитуляцией перед низменными человеческими желаниями или самосовершенствованием? Такой гибрид человека и животного называется «пара-человек». Они также относятся к цитоплазматическим гибридам – кибридам.

Гибриды как примеры межвидовой дружбы

Межвидовая дружба в животном царстве, а также между людьми и их домашними животными обеспечивает базовый корень популярности таких существ. В различных мифологиях на протяжении всей истории существовали многие известные гибриды, в том числе и как часть египетской и индийской духовности. По словам одного художника и ученого Пьетро Гаетто, «представления о гибридах человека и животного всегда имеют свои истоки в религии».

Гибрид человека и животного - сущность, которая включает в себя человеческие и животные составляющие. Тысячи лет эти гибриды были одной из самых распространенных тем в повествованиях о животных во всем мире. Отсутствие сильного разрыва между человеком и природой в нескольких традиционных и древних культурах обеспечило базовый исторический контекст популярности сказок, где люди и животные имеют смешанные отношения, в результате которых одно превращается в совершенно другое.

Гибрид человека и животного – вымышленный персонаж или возможная реальность?

В настоящее время гибриды животных и людей остаются, в сущности, вымышленными персонажами, образы которых часто используются в видеоиграх и популярных фантастических фильмах и книгах. Придуманные гибриды играют разные роли, от злодеев-мутантов до божественных героев. Что касается древних верований и мифологии, то здесь можно найти огромное количество гибридов, например, Пан - божество в греческой мифологии, который символизирует дикую и необузданную природу, ему поклонялись охотники, рыбаки и пастухи. Этот озорной веселый персонаж имеет задние конечности с копытами и козлиные рога, а в остальном его внешний вид вполне напоминает человеческий. Еще одним известным мифологическим гибридом является египетский бог смерти по имени Анубис.

В китайской мифологии божество по имени Чу Па-Цзе за свои злодеяния и распутные действия изгоняется с небес на Землю. По ошибке он попадает в матку свиноматки и в итоге рождается наполовину человеком, наполовину свиньей, со свиной головой и ушами в сочетании с человеческим телом. Внутренняя сущность этого мифологического гибрида не меняется в лучшую сторону.

После того как он убивает и поедает свою мать и братьев, свиноподобное чудовище находит себе убежище в горах, где и проводит свои дни, охотясь на неосторожных путешественников, которым не посчастливилось перейти ему дорогу. Впрочем, благодаря стараниям доброй богини Гуань Инь, путешествующей по Китаю, его удалось уговорить встать на более благородный путь и принять сан священника.

Эксперименты по созданию гибридных эмбрионов

Можно ли создать гибрид человека и животного? Гибридный эмбрион представляет собой смесь человеческих и животных тканей. Существует несколько типов гибридных эмбрионов, например, цитоплазматические эмбрионы создаются путем переноса ядер, содержащих ДНК из клеток человека, в животную яйцеклетку, из которой предварительно была удалена собственная генетическая информация. Получившиеся эмбрионы выращиваются в лаборатории в течение нескольких дней, затем собираются для создания стволовых клеток. Последние могут стать определенными видами тканей.

Такой способ создания стволовых клеток применяется для исследований различных заболеваний и считается хорошей альтернативой для собственно человеческих яйцеклеток, которые доступны в более ограниченном количестве, в отличие от животных. Ученые не намерены на самом деле создавать гибрид человека и животного, существо, способное к самостоятельной жизни.

Риски смешения генетического материала

Смешение человеческого и животного генетического материалов может привести к риску создания новых заболеваний, однако достижения в этой сфере способны принести огромную пользу для человечества в глобальном смысле. Как говорят ученые, это просто клетки, а не реальные существа. Это позволяет избежать использования человеческих яйцеклеток в исследованиях. Генетический вклад животного в эмбрион настолько мал, что это по существу является человеческим эмбрионом (на 99,9%). Поскольку последний не был произведен при помощи человеческого оплодотворения, он не может рассматриваться в качестве человеческого.

Права человека и животного не нарушаются, поскольку эмбриону никогда не будет позволено стать человеком или животным. Биологи занимаются смешиванием ДНК разных животных с 70-х годов, но идея привнесения генов животных в людей остается табу. И нарушение этих запретов может, в конечном итоге, не только избавить человечество от огромного числа болезней, но и в корне изменить весь наш вид.

Трансгенез способен задействовать как несколько отдельных клеток, так и весь организм. Гибрид человека и животного (название «химера» использовалось в греческой мифологии) тоже относят к трансгенной сущности, которая в будущем может использоваться для моделирования конкретных заболеваний человека, производства новых материалов, тканей и многого другого. Около сорока лет назад специалисты научились транспортировать и модифицировать гены растений и животных. До сих пор спорным остается вопрос использования человеческого материала, в частности, по моральным и этическим причинам.

fb.ru

Межвидовая гибридизация

Межвидовые скрещивания используют для обогащения генетической основы устойчивости сортов.

Существуют по крайней мере две категории межвидовых гибридов — гибриды между сортами уже окультуренных видов и гибриды между сортом одного вида и растениями, принадлежащими к какому-либо дикому виду.

Более легко осуществляется гибридизация между разными культурными и дикими видами, если они относятся к одной группе плоидности. Такая гибридизация проводится, например, между разными видами пшениц. Так, от скрещивания пшеницы линии № 5129, выделенной из гибрида Triticum turgidum x Tr. dicoccum с твердой пшеницей степной волжской экологической группы, был получен высокоустойчивый к гессенской и шведской мухам сорт твердой пшеницы Харьковская 46. Этот выдающийся сорт быстро получил широкое признание.

В тех случаях, когда необходима гибридизация видов, различающихся между собой уровнем плоидности, возникают более существенные трудности, связанные с различными барьерами, препятствующими их скрещиванию. Эти барьеры имеют различную природу и проявляются в многообразных формах от неспособности пыльцы прорастать на рыльце чужого хозяина до вырождения гибридных растений во втором поколении. Растения первого поколения отдаленных гибридов, как правило, проявляют ту или иную степень стерильности. Для преодоления этих негативных явлений разработаны специальные методы. Наиболее эффективно нескрещиваемость преодолевается путем перевода одной или обеих родительских форм на более высокий уровень плоидности. Для интенсификации прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок используются гормоны роста (индолы, гиббереллины и др.). В некоторых случаях применяется метод предварительного вегетативного сближения растений, разработанный И. В. Мичуриным.

Межвидовая гибридизация с применением различных способов преодоления барьеров между видами широко применяется в современной селекции растений на устойчивость. Так, при создании устойчивых форм хлопчатника к хлопковой совке и другим вредителям привлекаются различные виды рода Gossypium. Для ослабления привлекательности растений для бабочек были созданы так называемые безнектарниковые формы. Это было осуществлено путем гибридизации некоторых видов G. hirsutum и G. tomentosum. Несмотря на рецессивность этого признака, удалось создать различные формы хлопчатника:

  1. не имеющие нектарников совсем;
  2. нектарники расположены только на листьях;
  3. нектар выделяется периодически;
  4. нектарники не функционируют вообще. У всех новых форм на прицветниках нектарники отсутствуют.

Для получения неопушенных форм была использована гибридизация некоторых сортов G. hirsutum с диким мексиканским видом G. armourianum, у растений которого отсутствуют эпидермальные волоски. Этот признак оказался доминантным и легко перешел к гибридам.

М, Е. Териовский и А. И. Терентьева создали устойчивые сорта табака к трипсу и к ряду возбудителей заболеваний на основе скрещивания культурного табака с дикими видами. Гибридизации предшествовало испытание 38 видов рода Nicotiana, одного синтетического вида, полученного от скрещивания N. debneyi с N. didebia и петунией.

Оказалось, что среди диких видов Nicotiana устойчивость к трипсу — распространенное явление. В группу неповреждаемых этим вредителем вошло 16 видов табака.

Межродовые скрещивания играют выдающуюся роль в создании устойчивых форм растений не только к отдельным видам вредных организмов, но и к их обширным комплексам. Межродовая гибридизация дает возможность передать новому сорту более широкую экологическую пластичность, устойчивость к неблагоприятным факторам среды, включая устойчивость к вредным организмам и другие ценные свойства. Отдаленная гибридизация позволяет получать новые формы растений в результате объединения организмов с различной наследственностью. Результаты скрещиваний тем интенсивнее, чем в более отдаленном родстве находятся родительские формы.

С помощью отдаленной последовательной многоступенчатой гибридизации обеспечивается надежная передача генетического материала, определяющего развитие селектируемого признака. Последующий отбор позволяет устранить нежелательные признаки. Существенным препятствием на пути использования межродовой гибридизации (еще большим, чем это имеет место при межвидовой гибридизации) является преодоление нескрещиваемости пар и стерильности полученных гибридов. Среди основоположников методов отдаленной гибридизации следует назвать И. В. Мичурина и Л. Л. Бербанка, В. Е. Писарева и Н. В. Цицина. Наиболее широко отдаленная (межродовая) гибридизация используется при селекции зерновых, плодовых и ягодных культур.

В Главном ботаническом саду АН СССР под руководством академика Н. В. Цицина были разработаны методы отдаленной гибридизации злаков, принадлежащих к разным родам (Triticum X Agropyron, Tr. X Elymus, Secale X Agropyron). Были получены новые виды, формы и сорта гибридных культур сельскохозяйственных растений: многолетняя и зернокормовая пшеница, пшенично-элимусные, ржано-пырейные гибриды. Большинство сортов этих культур характеризуется более высокой устойчивостью к вредителям и возбудителям заболеваний. Таковы сорта озимых и яровых пшенично-пырейных гибридов.

В последние годы большой размах во многих странах приобрели работы по селекции новой злаковой культуры — тритикале — гибрида пшеницы и ржи.

Основоположником создания тритикале в нашей стране является В. Е. Писарев, Наибольшие перспективы в получении высокопродуктивных комплексно-устойчивых форм тритикале имеют гексаплоидные формы (2n=42). Такие формы озимого тритикале были созданы А. Ф. Шулындиным путем скрещивания сортов озимой твердой пшеницы с культурной рожью. Родительские формы пшеницы были получены от межвидовых скрещиваний яровой твердой пшеницы с озимой мягкой. Полученные трехвидовые тритикале объединили в себе целое ядро ржи (14 хромосом), одну треть ядра мягкой пшеницы (14 хромосом) и половину ядра твердой пшеницы.

Трехвидовые тритикале в отличие от двухвидовых колосятся на 3—5 дней раньше пшеницы сорта Мироновская 808, созревают одновременно с ней. Двухвидовые обычно колосятся одновременно со стандартом или позже него на 1—3 дня.

Тритикале, особенно гексаплоидным формам, свойственна комплексная устойчивость к грибным и вирусным заболеваниям и скрытностеблевым вредителям.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Генетика межвидовой дифференциации у мухоловок

В докладе про «ренессанс биологической концепции» вида я предполагал (на основе известной модели Б.М.Медникова), что генетическая дифференциация, связанная с видообразованием, затрагивает вполне определённые районы генома, именно повторы  и прицентромерный хроматин. И вот благодаря eager_chromatin увидел статью Ellegren et al. (2013) про секвенирование геномов двух близких, гибридизирующих друг с другом видов мухоловок рода Ficedula – пеструшки Ficedula hypoleuca и белошейки F.collaris, с  одной стороны – подтверждающую этот вывод, с другой – демонстрирующей все плюсы и некоторые минусы «молекулярных» исследований механизмов видообразования. Статью мы с marina_fr перевели и пересказываем ниже (там плюсы), а пока минусы.

На биохиме МГПИ ходил анекдот – на лекции биохимика проф. Филипповича спросили: «Скажите пожалуйста, Вы представляете себе, как выглядят Ваши объекты? – Зачем? В гомогенизаторе они все одинаковые…».  Вот и тут: для исследования взяли по 16 самцов каждого вида. Но пеструшка – вид с сильно развитым полиморфизмом самцов, в диапазоне от светло-серой куропёрой окраски до ярких чёрно-белых. Ряд самцового полиморфизма пеструшки разлагается в 7 цветовых классов школы Дроста. Самцовый полиморфизм существует не просто так, а связан с приверженностью самцов двум альтернативным стратегиям, конкурентной у чёрно-белых самцов (устойчивость к социальному стрессу) и патиентной (устойчивость к средовому стрессу) у светлых. Самцы противоположных типов окраски связаны с разными (и противоположными по архитектуре растительности) микростациями, привержены разным стратегиям ухаживания, рекламирования дуплянки и пр. В норме при устойчивости пространственно-этологической структуры популяции приспособленность птиц крайних классов шкалы Дроста одинакова, но несколько проигрывают самцы среднего класса, тёмно-серые.Самцов какой окраски использовали для анализа? В статье не сказано, а это исключительно важно именно в контексте взаимоотношения данных двух видов. Я уже писал, что увеличение доли светлых самцов в районах симпатрии с белошейкой часто интерпретируют как «усиление» (reinforcement), хотя оно куда лучше объясняется закономерностями распределения носителей альтернативных стратегий внутри популяции самой пеструшки, никак не зависящих от отношения с белошейкой. Среди западных авторов это господствующая точка зрения, сторонниками которой утверждается, что «evidence for reinforcement is strong», хотя они не работали в регионах, которые могут быть контролем для сравнения этого объяснения с альтернативным (а данные оттуда опровергают гипотезу «усиления).Белошейка, к слову, до некоторой степени ложится в ряд полиморфизма самцов пеструшки, представляя собой как бы 8-й класс шкалы Дроста – сверхсамцов, ещё более чёрно-белых, ещё более конкурентных и пр. Однако внутри этого вида полиморфизм самцов – другой, сильно меньших размеров, и связан со степенью развития белого пятна на лбу (что достаточно убедительно связывают со степенью привлекательности данного самца для самок в условиях конкуренции с другими самцами).Далее, обе формы рассматриваются как дифференцировавшиеся в плейстоценовых изолятах, и расселившееся навстречу друг другу, от чего происходят симпатрия с гибридизацией. На деле же таких форм (обособившихся в изолятах) не две, а три или четыре, третью не включили в рассмотрение. Это т.н. полуошейниковая мухоловка Ficedula (albicollis) semitorquata, сейчас аллопатрическая по отношению к двум обоим, но более чем вероятно контактировавшая (и гибридизировавшая?) с ними (или только с белошейкой) во время климатических оптимумов голоцена, когда полоса безлесных ландшафтов, отделявших Кавказ от лесной зоны Европейской части СССР, более-менее «пронизывалась» полосами байрачных, приречных, колковых и т.д. лесов. Плюс более чем вероятен долговременный контакт с белошейкой полуошейниковой мухоловки на Балканах, но это специально не изучали.Самцы этого вида выглядят как нечто промежуточное между пеструшкой и белошейкой (хотя имеют свои отличительные признаки от обоих – прерывистая белая полоска на плече и пр.). Поэтому semitorquata рассматривались то как продукт гибридизации этих форм, то (много чаще) как подвид белошейки, тем более что по песне/позывам ближе всего именно к ней. В том же комплексе видов есть ещё 4-й член - атласская мухоловка (Ficedula speculigera), которая по дереву одного из мтДНК генов оказывается сестринской формой по отношению к комплексу пеструшка/белошейка (а полуошейниковая мухоловка – внешней группой к ним, что выглядит вовсе неправдоподобно). ====================================================Итак, статья про секвенирование геномов и участки, по которым идёт дивергенция. Два вида мухоловки – белошейка и пеструшка дивергировали менее 2 млн лет назад, после чего периоды аллопатрической дивергенции в рефугиумах ледникового периода несколько раз чередовались с периодами вторичного контакта.

Для каждого вида были отсеквенированы геномы 10 неродственных самцов, со средним покрытием[1] 5,7. Гетерогенны оказались 3,66 млн. позиций, т.е. в среднем один сайт на 330 пар нуклеотидов. Авторы исходили из того, что хромосомная организация у мухоловок слабо изменилась по сравнению с зебровой амадиной (для которой имеется хромосомная карта), что позволило распределить отсеквенированные участки по хромосомам в соответствующей ориентации для 89% собранного генома. Геном мухоловок содержит 18735 предсказанных генов, из которых экспрессия в различных тканях показана для 18,649 по данным RNA-seqПри сравнении геномов разных особей одного вида было обнаружено, что у белошейки имеется 9,86, а у пеструшки – 7,13 млн. сегрегирующих сайтов. 3,81 млн. этих однонуклеотидных полиморфизмов были общими для обоих видов (shared polymorphism), что подтверждает интенсивный генетический обмен между видами [или недостаточное расхождение линий; хотя при обилии сегрегирующих полиморфизмов первое, может быть и вероятнее. В.К.]. Mean pairwise nucleotide difference для  сравнения двух произвольных особей, принадлежащих к разным видам dxy в «окне»[2] на 50 тыс. пар нуклеотидов было 0,0046 ± 0,0011, что лишь ненамного превышает mean pairwise nucleotide diversity (π) при внутривидовом сравнении разных особей ( πcoll : 0,0036 ± 0,0010; πpied : 0,0021 ± 0,00076).Также было подсчитано, сколько аллелей находятся в одном фиксированном состоянии у 10 самцов одного вида и в другом фиксированном состоянии у 10 самцов другого вида – их 239745 (с соответствующим индексом дивергенции df), что соответствует одному фиксированному отличию на 4,7 тыс. пар нуклеотидов. При этом в белок-кодирующих областях находится 1513 фиксированных отличий.Важно, что дивергенция между видами не «размазана» по геному, а сосредоточена в определённых областях. В некоторых 50 тыс. нуклеотидных окнах дивергенция в 50 раз выше, чем медиана – 0,00013 и среднее - 0.00022 по геному. Наблюдается около 50 хорошо определимых кластеров с высоким fixation index FST (мера популяционной дифференциации) и высоким df .  Будем называть их пиками дивергенции или «геномными островами дивергенции».Средний размер такого кластера варьирует в диапазоне нескольких сотен тысяч пар нуклеотидов (медиана 400 т.п.н., среднее – 625 т.п.н., диапазон от 100 т.п.н. до 3000 т.п.н.). Эти участки покрывают всего 2,7% генома, но в них сосредоточено 25% дивергировавших сайтов. С точки зрения критерия Колмогорова-Смирнова они распределены по геному неслучайным образом (D = 0,4516, P = 0,0002), давая, в большинстве случаев, от одного до трёх пиков на хромосому, независимо от её размера. Пики перепредставлены на концах хромосом, а шесть микрохромосом имеют пики на обоих концах. Другой характерной чертой этих «островов дивергенции» является то, что они лежат на концах собранных участков, а максимум, похоже, приходится на пробелы между собранными участками. Тем не менее, как следует из дальнейшего, появление таких «островов» не является артефактом сборки генома.

Авторы исходят из модели, по которой дифференциация между видами вызвана отбором [связанным с «усилением» различий между видами, в первую очередь важных для образования пар, связанных с Z-хромосомой, признаками «брачных украшений» и пр.. Вот тут-то и пригодились бы данные по полуошейниковой мухоловке. Если бы её отсеквенировали, и увидели (или наоборот, не увидели) «острова дивергенции» в тех же самых местах, гипотезу «усиления» как видообразовательного фактора можно было бы подтвердить или отбросить. В.К.].В этом случае можно ожидать сокращения внутривидового разнообразия в «островах дивергенции» у одного из видов. Действительно, среднее π в них составляет всего 1/3 от общегеномного уровня. Таким образом, для этих участков характерен высокий уровень дивергенции последовательности нуклеотидов между видами и низкий уровень внутривидовой дивергенции. Это является сильным аргументом против того, что «острова дивергенции» являются артефактами сборки генома.В результате dxy в них не превосходит среднегономный. Кроме того, для регионов, по которым идёт отбор, характерен сдвиг от частотных полиморфных аллелей к редким (которые практически не учитывались в этой работе по причине небольшой выборки).Практически для всех «островов дивергенции» сокращение разнообразия обнаруживалось у обоих видов. Это не может быть связано с малым разнообразием предковой популяции, потому что тогда не получается объяснить большое количество фиксированных различий между видами. При использовании частоты синонимичных замен dS как оценки частоты происходящих мутаций было показано, что сокращение разнообразия в «островах дивергенции» не связано с меньшей частотой мутаций (z = 0,598, P = 0,550).От потока генов защищены геномные регионы со сниженной частотой межвидовой рекомбинации, что облегчает становление репродуктивной несовместимости. Кроме того, дизруптивный отбор в случае невысокой частоты внутривидовой рекомбинации может увеличивать дифференциацию и более обширных районов генома за счёт эффекта попутного транспорта. Авторы оценили популяционную частоту рекомбинации ρ=Ner, где Ne- это эффективная численность популяции, а r – частота рекомбинации на поколение и ρ/π. Убедительных свидетельств в пользу сокращённой частоты рекомбинации в окрестности «островов дивергенции» ими не обнаружено.Кариотип мухоловок не картирован, поэтому положение центромер на их хромосомах не установлено. Однако известно, что микрохромосомы птиц преимущественно являются акроцентрическими и телоцентрическими. Для оценки возможного положения центромер были использованы карты зебровой амадины, поскольку уровень консервации синтении между амадиной и мухоловками высок. При этом обнаруживается существенное перекрывание между предполагаемым расположением центромер и расположением «островов дивергенции». Это соответствует и нахождению «островов дивергенции» на концах микрохромосом. Но то, что некоторые микрохромосомы обнаруживают пики дивергенции на обоих концах, говорит в пользу того, что по крайней мере некоторые теломерные регионы тоже связаны с «островами дивергенции».Существует ограниченное количество данных по нескольким поколениям потомков от гибридных скрещиваний, которые демонстрируют сокращение приспособленности и говорят в пользу того, что нынешний уровень интрогрессии невелик. Тем не менее, для некоторых локусов обнаруживается заметный вклад потока генов извне. Для уточнения этого вопроса было произведено глубокое секвенирование 24 интронных районов, разбросанных по всему геному для образцов из симпатрических популяций двух видов.Метод максимального правдоподобия оценивает поток генов от пеструшки к белошейке как  1,7х10-6 на ген на поколение, причём гипотезу об отсутствии потока можно достоверно отвергнуть, а оценка миграции – примерно один мигрант на три поколения (Nem=0,38, где m – частота миграции). Поток в обратном направлении существенно меньше – 4,5 х 10-9.Если «острова дивергенции» участвуют в репродуктивной изоляции, то они, в отличие от остального генома, должны быть защищены от потока генов в зонах симпатрии. И действительно, доля общего для обоих видов полиморфизма достоверно (по тесту Вилкоксона) падает во всех «островах дивергенции» - с 32.8% до18.3%. Это наблюдение показывает, что в таких участках дивергенция идёт быстрее. В то же время доля уникального для вида полиморфизма в таких островах достоверно выше, чем где-либо ещё в геноме – белошейка - 56.1% в островах vs 35.3% в других участках генома, пеструшка - 75.4% в островах vs 60.2% в других участках генома. В соответствие с направлением генного потока, общий уровень уникального полиморфизма был достоверно ниже (? у авторов здесь исправленная нами опечатка – «выше») у белошейки, чем у пеструшки.Для птиц характерна мужская гетерогаметность (самцы ZZ, самки ZW), и поскольку секвенировались самцы, реальное покрытие для Z хромосомы было сходно с таковым для аутосом, таким образом сравнение разнообразия и дивергенции с аутосомами допустимо. Для Z хромосомы характерна в семь раз большая средняя дивергенция ( df,=0,0016 ± 0,00060) по сравнению с аутосомами (0,00022 ± 0,00036) и достоверно большее FST (0,623 ± 0,076 vs 0,350 ± 0,110). Дивергировавшие локусы распределены по Z-хромосоме более равномерно и не организованы в хорошо различимые «острова», характерные для аутосом, при этом Z хромосома содержит 35% фиксированных сайтов всего генома.При этом дивергенция в отдельных 50 т.п.н. «окнах» для Z хромосомы не превышает таковой, характерной для «островов дивергенции» аутосом. π, Tajima’s D and r2 (оценка для неравновесия по сцеплению) тоже более равномерно распределены по Z-хромосоме. Ранее сообщалось про крайне большой вклад Х-хромосомы в гибридную стерильность и сокращение интрогрессии, что послужило основанием для мнения о её большом значении для репродуктивной изоляции. Это поддерживается и данными для организмов с женской гетерогаметностью, включая тот факт, что для мухоловок большее FST наблюдается для ограниченного числа Z-сцепленных маркеров по сравнению с аутосомными маркерами [см. про правило Холдейна тут. В.К.].У мухоловок сцеплены с полом признаки наряда самца и распознавание видов, то есть те проявления, которые могут находится под действием дизруптивного отбора. Для Z-хромосомы «острова дивергенции» как бы оказываются слиты в одно большое плато, а «попутный транспорт» становится геномным. При межвидовых сравнениях оказывается, что общая дифференциация по последовательности dxy оказывается достоверно выше для Z-хромосомы – 0,0057 ± 0,0011, чем для аутосом – 0,0045 ± 0,0010. Для неё характерен также меньший уровень общих для двух видов полиморфизмов - 15.2% vs 32.3%.50 «пиковых» участков содержат в общей сложности 530 белок-кодирующих генов. Использование базы данных Gene Ontology не выявляет среди них перепредставленности белков какой-то определённой функциональной категории. Сравнение частот синонимических и несинонимических замен не показало, что соответствующие белки эволюционируют быстрее, чем белки, закодированные в других участках генома. Тем не менее, в «островах дивергенции» была достоверно повышена доля генов, по-разному экспрессирующихся у этих двух видов (246 из 346 генов, то есть 71.1%, в то время как в других участках она составляла 4180 из 7134 генов, то есть 58.6%). Возможно это связано с дизруптивным отбором цис-регуляторных участков в «островах дивергенции».

Предположительно, аллопатрическая дивергенция белошейки и пеструшки началась в плейстоцене в ледниковых рефугиумах средиземноморского региона, соответственно, Иберийского и Апеннинского полуостровов. Вторичный контакт во время повторяющихся циклов межледниковых периодов сделал возможным поток генов в зонах симпатрии. Таким образом, были возможны повторяющиеся циклы дивергенции и гомогенизации. Дивергенция носила гетерогенный характер, поскольку некоторые участки генома были устойчивы к потоку генов от другого вида. Эти участки многочисленны, сильно отличаются по своим характеристикам от фонового уровня и присутствуют практически на всех хромосомах. По-видимому, для обоих видов прямому отбору подвергались одни и те же локусы (или, во всяком случае, локусы, тесно сцепленные с ними).Представляется, что центромеры и другие гетерохроматиновые участки направляют дивергенцию видов. Модель видообразования, связанная с мейотическим драйвом (преимущественной передачей аллеля у гетерозигот),  предполагает «гонку вооружений» между аллелями центромер за попадание в ооцит, образующийся в результате мейоза, при которой отбор благоприятствует аллелям, более способным привлечь микротрубочки веретена. Это ведёт к быстрой эволюции как повторов, так и белков, связанных с веретеном и его прикреплением к центромерам, в результате чего в мейозе гибридов правильная сегрегация хромосом может нарушаться. Похоже, что часть «островов дивергенции» связана также с теломерами. Теломеры играют эволюционно консервативную роль в мейозе – они кластеризуютс

wolf-kitses.livejournal.com

Межвидовая гибридизация способствует накоплению хромосомных инверсий

Инверсии — это хромосомные перестройки, при которых участок хромосомы поворачивается на 180°. Эволюционное значение инверсий связано в первую очередь с тем, что инверсии затрудняют рекомбинацию — обмен участками гомологичных хромосом при мейозе. Анализ данных по 411 видам воробьинообразных птиц показал, что у близкородственных видов с перекрывающимися ареалами число крупных инверсий повышено по сравнению с видами, ареалы которых не пересекаются. По-видимому, отбор способствует закреплению инверсий у симпатрических видов, способных к гибридизации. Результаты согласуются с гипотезой о том, что инверсии сглаживают вредные последствия межвидовой гибридизации, способствуя сохранению коадаптированных (приспособленных друг к другу) генных комплексов. Благодаря инверсиям гибридное потомство реже получает конфликтующие комбинации генов. С другой стороны, инверсии препятствуют обратному слиянию недавно разделившихся видов, помогая им сохранять свою идентичность даже в условиях частой гибридизации.

1. Полезны или вредны хромосомные инверсии?

Эволюционная роль хромосомных инверсий активно изучается в последние годы, о чем «Элементы» неоднократно рассказывали (см. ссылки в конце новости; наиболее подробно тема раскрыта в статье Хромосомные инверсии помогают малярийным комарам адаптироваться, «Элементы», 19.04.2017). Однако в этом вопросе еще много неясного. В частности, не вполне понятны причины высоких темпов накопления инверсий, которые наблюдаются у ряда организмов.

Вновь возникающие инверсии, по идее, должны снижать приспособленность — а значит, отсеиваться отбором. Есть совсем очевидные случаи: например, если граница повернувшегося на 180° участка хромосомы разрежет пополам какой-то важный ген, то ген выйдет из строя. Такая инверсия, конечно, будет быстро отбракована и не сможет закрепиться в популяции. Но даже если границы инвертированного участка попадут в нефункциональные районы хромосомы, инверсия всё равно создаст определенные проблемы у особей, гетерозиготных по инверсии (то есть таких, у которых в двух гомологичных хромосомах данный участок повернут в разные стороны). Если при мейозе у такой особи рекомбинация (см. Chromosomal crossover) произойдет внутри инвертированного участка, то могут получиться гаметы с неправильным набором генов. Например, если инвертированный участок содержит гены А и B, то одни гаметы могут получить две копии гена А и ни одной копии B, другие — наоборот. Это, скорее всего, плохо скажется на приспособленности потомства.

Впрочем, сам механизм кроссинговера устроен таким образом, что вероятность рекомбинации участков, повернутых в разные стороны, резко снижается. Иными словами, инверсия блокирует рекомбинацию инвертированного участка. Благодаря этому многие инверсии оказываются безвредными (или, по крайней мере, не настолько вредными, чтобы исключить возможность их распространения за счет дрейфа в маленьких популяциях). Аллели, расположенные на инвертированном участке, при этом начинают наследоваться все вместе, единым блоком.

2. Две гипотезы о пользе инверсий

Геномные исследования показали, что в эволюции птиц крупные инверсии фиксируются (то есть не только возникают у какой-то одной особи, но достигают 100-процентной частоты в генофонде вида) довольно часто — в отличие от других крупномасштабных хромосомных перестроек, таких как транслокации (переносы участков с одной хромосомы на другую), слияние или разделение хромосом. Это наводит на мысль, что инверсии, возможно, оказываются полезными (или, что то же самое, поддерживаются отбором) чаще, чем принято считать.

Вопрос о том, в чем состоит эта предполагаемая польза, далек от разрешения. С одной стороны, она может быть никак не связана с блокировкой рекомбинации. Например, инверсия может привести к тому, что какие-то гены, оказавшись в ином окружении, будут регулироваться более выгодным для организма образом.

С другой стороны, совместное наследование комплекса аллелей, обеспечиваемое низкой частотой рекомбинации, тоже может оказаться полезным, если аллели хорошо «притёрты» друг к другу и лучше всего выполняют свои функции именно в такой комбинации. Допустим, на хромосоме по соседству расположены два гена A и B, и у каждого есть по два аллельных варианта. При этом аллель А1 хорошо работает в компании с B1, а А2 — в сочетании с B2. Другие комбинации (А1B2 и А2B1) работают хуже или даже вовсе не работают. В таких случаях говорят о «генетической несовместимости» (genetic incompatibility) или конфликте аллеля А1 с аллелем B2 (а А2 — с B1). Такая ситуация часто складывается при скрещивании близкородственных видов, уже успевших накопить в своих генофондах взаимно несовместимые аллели, но еще способных к гибридизации (см. Генетическая несовместимость нарастает по параболе, «Элементы», 26.09.2010).

В этом случае инверсия может оказаться полезной как раз потому, что она блокирует рекомбинацию. Если у представителя одного из гибридизующихся видов (например, вида с генотипом А1B1) данный участок хромосомы подвергнется инверсии, то он не будет рекомбинировать с альтернативным генотипом А2B2, характерным для второго вида. Следовательно, если особь с инверсией скрестится с чужаком, то гаметы гибридного потомства будут содержать только «правильные» комбинации аллелей. Если же с чужаком скрестится особь, не имеющая инверсии, то у гибридных потомков часть гамет будет нести конфликтующие наборы аллелей. Соответственно, приспособленность (эффективность размножения) гибридного потомства у особи с инверсией окажется выше — а значит, отбор будет способствовать распространению инверсии (конечно, при условии, что межвидовая гибридизация действительно имеет место).

3. Проверяемые следствия

Из разных гипотез о механизмах распространения инверсий вытекают разные проверяемые следствия. Если основным механизмом является генетический дрейф, а польза инверсий не играет существенной роли, то скорость фиксации инверсий в видовом генофонде не должна коррелировать ни с численностью популяции (см. курс лекций А. В. Маркова «Введение в науки о жизни», раздел «Нейтральные мутации и дрейф генов»), ни с перекрыванием видовых ареалов. Если же инверсии распространяются в основном под действием отбора (благодаря своей полезности), то возможны два варианта. Здесь всё будет зависеть от того, какова природа приносимой инверсиями пользы.

Если эта польза не связана с блокировкой рекомбинации, а связана, например, с выгодным изменением регуляции генов, то полезные инверсии, по идее, должны вести себя в ходе эволюции так же, как и все прочие редкие полезные мутации. А именно, скорость их накопления должна положительно коррелировать с численностью популяции (потому что чем больше выборка, тем чаще в ней, при прочих равных, будут происходить маловероятные события, такие как возникновение полезной мутации). Перекрывание ареалов близкородственных видов в этом случае не должно ускорять фиксацию инверсий. Более того, если польза инверсий не зависит от генетического контекста, то инверсии должны легко пересекать межвидовые границы в зонах гибридизации, то есть легко проникать из одного видового генофонда в другой и свободно распространяться там. В этом случае можно ожидать, что у симпатрических близкородственных видов будет не больше, а, скорее, даже меньше различий по инверсиям, чем у аллопатрических (проживающих на разных территориях).

Если же польза инверсий — в защите коадаптированных генных комплексов от распада и перемешивания, то следует ожидать, что инверсии будут быстрее всего накапливаться не в самых больших популяциях, а в тех, которые реально подвергаются угрозе такого распада и перемешивания. В первую очередь — в симпатрических популяциях близкородственных видов.

4. Инверсии у воробьинообразных

Эволюционные биологи из Чикагского университета Дэниел Хупер (Daniel M. Hooper) и Тревор Прайс (Trevor D. Price) проверили эти предсказания на основе данных о крупных хромосомных инверсиях у воробьинообразных (отряд Passeriformes). Ранее они пытались провести такую проверку на 32 видах вьюрковых ткачиков, представляющих лишь одно из семейств воробьинообразных. Оказалось, что в этом семействе частота фиксации инверсий положительно коррелирует как с численностью вида (которую приблизительно оценивали по площади ареала), так и с перекрыванием видовых ареалов. Это позволило отвергнуть гипотезу о дрейфе как об основном механизме распространения инверсий. Однако вопрос о природе пользы, приносимой фиксирующимися инверсиями, остался открытым. Дело в том, что у вьюрковых ткачиков площади ареалов положительно коррелируют со степенью их перекрывания, а малый размер выборки не позволил понять, какой из факторов в конечном счете важнее (D. M. Hooper, T. D. Price, 2015. Rates of karyotypic evolution in Estrildid finches differ between island and continental clades).

В новой статье, опубликованной в журнале Nature ecology and evolution, Хупер и Прайс рассмотрели более представительную выборку, включающую 411 видов воробьинообразных из 59 семейств. Анализировались только крупные перицентрические (то есть захватывающие центромеру) инверсии, которые можно обнаружить, просто разглядывая хромосомы под микроскопом. Полных геномных данных, позволяющих выявить все инверсии, по большинству рассмотренных видов пока нет.

Наложив данные по инверсиям на эволюционное дерево (которое для воробьинообразных надежно реконструировано по молекулярным и палеонтологическим данным), авторы оценили скорость фиксации инверсий в разных линиях (рис. 2). Оказалось, что эта скорость сильно варьирует: в одних линиях ни одной инверсии не закрепилось за 28 млн лет, тогда как в других инверсии фиксировались в среднем каждые 500 или даже 200 тысяч лет.

5. Перекрывание видовых ареалов — лучший предиктор числа инверсий

Для дальнейшего анализа была отобрана 81 клада (независимая веточка эволюционного дерева), куда попало в общей сложности 284 вида из 411. Клады отбирались по определенным критериям: в частности, каждая клада должна включать не менее трех видов, эти виды должны быть близкородственными (время расхождения не более 15 млн лет), вся дивергенция клады должна быть приурочена к одному континенту, все виды должны иметь один и тот же тип питания (зерноядные, насекомоядные, всеядные и т. д.) Для каждой клады вычислили общую длину ветвей (она отражает суммарное время существования видов), среднюю площадь видовых ареалов, среднюю величину их перекрывания, а также учитывали ряд экологических показателей.

Статистический анализ этих данных, выполненный с использованием нескольких альтернативных подходов, показал, что число инверсий в кладе тесно связано только с двумя факторами: длиной ветвей и степенью перекрывания видовых ареалов. Площади ареалов (которые использовались в качестве грубой оценки численности вида) сами по себе, по-видимому, не влияют на скорость фиксации инверсий. Они могут быть связаны с ней лишь опосредованно — за счет того, что, при прочих равных, обширный ареал будет с большей вероятностью перекрываться с каким-нибудь другим ареалом. Длина ветвей отражает время существования видов. Если же говорить о скорости фиксации инверсий (то есть о числе инверсий, фиксирующихся за миллион лет), то эта величина, судя по полученным результатам, определяется в первую очередь степенью перекрывания ареалов близкородственных видов.

Типичная ситуация показана на рис. 1, где представлена история фиксации инверсий в одной из рассмотренных клад — у зеленушек (род Chloris). Один из трех видов клады, C. chloris, имеет обширный ареал, не пересекающийся с ареалами близких видов. В соответствии с этим у данного вида число зафиксировавшихся инверсий равно нулю. Два других вида, C. ambigua и C. sinica, имеют частично перекрывающиеся ареалы. При этом известно, что в зоне симпатрии (совместного проживания) между ними происходит гибридизация. Эти виды разделились 2,2 млн лет назад: за такое время между видами птиц, как правило, полная генетическая несовместимость не успевает развиться (в исследованной выборке есть гибридизующиеся виды, разошедшиеся 5–7 млн лет назад, причем нужно учитывать, что гибридизация может стать причиной заниженных оценок времени дивергенции — то есть на самом деле эти пары видов могли разойтись существенно раньше). В соответствии с этим у C. ambigua зафиксировалось три инверсии, у C. sinica — одна, так что общее число различий по инверсиям между ними стало равно четырем. Аналогичная картина наблюдается и в других кладах: инверсии чаще всего фиксируются у симпатрических родственных видов, которые либо гибридизуются сейчас, либо могли гибридизоваться в недавнем прошлом. Что касается площади ареалов, то в данном случае она явно не оказывает положительного влияния на число инверсий. Даже наоборот: у вида с самым обширным ареалом инверсий меньше всего, а вид с наименьшим ареалом оказался чемпионом по инверсиям в данной кладе. При этом время, в течение которого инверсии могли накапливаться, одинаково для всех трех видов клады.

Авторы также использовали имеющиеся геномные данные, чтобы проверить гипотезу о том, что на скорость фиксации инверсий сильно влияет скорость их появления. В таком случае фиксированные (достигшие 100-процентной частоты в генофонде) инверсии должны чаще встречаться в тех участках генома, где инверсии чаще возникают, — например, в районах с большим количеством повторяющихся нуклеотидных последовательностей. Это, однако, не подтвердилось. Напомним, что исследовались только очень крупные инверсии, заметные под микроскопом. Вполне возможно, что с мелкими инверсиями дело обстоит иначе (как на то указывают результаты ряда исследований в области сравнительной геномики). Ну а скорость фиксации крупных инверсий, по-видимому, определяется всё же отбором, а не мутагенезом.

6. Инверсии защищают молодые виды от вредных последствий гибридизации

Таким образом, полученные Хупером и Прайсом результаты согласуются с гипотезой о том, что отбор поддерживает инверсии у близких видов, способных к гибридизации, если их ареалы перекрываются, то есть в том случае, когда существует реальная опасность смешивания и разрушения коадаптированных генных комплексов. Очевидно, из этого следует, что польза, приносимая фиксирующимися инверсиями, связана в первую очередь с блокировкой рекомбинации.

Дополнительным аргументом в пользу этого является обнаруженная авторами повышенная частота фиксации инверсий на половой хромосоме Z. Эта хромосома имеется в двух экземплярах у самцов птиц и в одном — у самок (см. ZW-определение пола). Давно известно, что конфликты между генами двух гибридизующихся видов наиболее опасны для гибридного потомства в том случае, если несовместимые гены находятся на рекомбинирующей половой хромосоме (у млекопитающих это хромосома Х, у птиц — Z). При этом страдает в первую очередь приспособленность гетерогаметного пола. У млекопитающих это самцы, у которых только одна Х-хромосома, у птиц — самки, у которых только одна Z-хромосома (см. Haldane’s rule). У гетерогаметного пола конфликтующие гены, сидящие на хромосоме X или Z, присутствуют в единственном экземпляре, и поэтому конфликт сразу проявляется в фенотипе. У гомогаметного пола есть еще вторые копии этих генов, сидящие на второй половой хромосоме. Они могут сгладить конфликт или вовсе не дать ему проявиться (в этом случае говорят о рецессивной несовместимости). Поэтому, если идеи авторов верны, следует ожидать, что отбор будет сильнее всего поддерживать инверсии именно на хромосоме Z, что и подтверждается.

Что касается «непарной» половой хромосомы W, которая есть только у самок и всегда в одном экземпляре, то на ней у воробьиных птиц крупные инверсии тоже фиксируются с повышенной частотой. Это уже нельзя объяснить пользой от блокировки рекомбинации, потому что хромосома W, подобно Y-хромосоме млекопитающих, и так ни с чем не рекомбинирует (за исключением маленького участка, гомологичного кусочку хромосомы Z). Но непарные половые хромосомы вообще эволюционируют не так, как остальные хромосомы. Ведь они фактически размножаются клонально, как геномы каких-нибудь бактерий, и поэтому в них повышена частота фиксации слабовредных мутаций. К тому же в W-хромосоме очень много повторов, что способствует возникновению инверсий.

Впрочем, полученные авторами данные о связи между симпатрией и фиксацией инверсий можно истолковать и по-другому. Дело в том, что, препятствуя рекомбинации, инверсии мешают генофондам двух гибридизующихся видов слиться обратно в единый генофонд. Иными словами, инверсии защищают молодые виды от коллапса — обратного слияния в один вид (примеры коллапса молодых видов рассмотрены в новостях Эволюция, повернувшая вспять, «Элементы», 21.02.2012 и Разнообразие дарвиновых вьюрков сокращается из-за межвидовой гибридизации, «Элементы», 24.03.2014). В таком случае можно предположить, что повышенное число инверсий у симпатрических видов объясняется не тем, что симпатрия делает инверсии выгодными (то есть создает предпосылки для распространения инверсий под действием отбора), а тем, что инверсии повышают шансы симпатрических видов не коллапсировать. Поэтому те симпатрические виды, у которых было мало различий по инверсиям, слились, а те, у кого инверсий было много, — сохранились как отдельные виды.

Это альтернативное объяснение не может быть отвергнуто на основе имеющихся данных, хотя авторы считают его несколько менее правдоподобным, чем их основная гипотеза о положительном влиянии симпатрии на распространение инверсий. Ведь если накопление инверсий — не результат симпатрии, а лишь причина сохранения видовой идентичности в условиях симпатрии, то вопрос о механизмах, способствующих накоплению инверсий (в том числе в условиях аллопатрии), так и остается без ответа. Впрочем, авторы допускают, что обе версии могут быть верны одновременно. То есть инверсии, с одной стороны, распространяются в условиях симпатрии под действием отбора, потому что сглаживают вредные последствия гибридизации, а с другой — не дают двум генофондам полностью смешаться, помогая видам сохранять свою идентичность.

7. Могут ли «зарождающиеся виды» так и остаться «зарождающимися»?

Если инверсии действительно являются одновременно и фактором, делающим гибридизацию менее вредоносной, и одной из причин сохранения симпатрическими видами своей идентичности, то вырисовывается крайне интересная картина. Возможно, инверсии являются одним из механизмов, обеспечивающих длительное стабильное сосуществование гибридизующихся видов, которые не могут ни окончательно разойтись, ни окончательно слиться. Похоже, некоторые виды могут оставаться в таком «подвешенном состоянии» в течение миллионов лет. Один из примеров мы рассмотрели в новости Расшифрованы генетические основы быстрых эволюционных изменений размера клюва у дарвиновых вьюрков («Элементы», 25.04.2016). Еще один удивительный пример устойчивого сосуществования «недоразделившихся» видов недавно обнаружили финские энтомологи, изучающие рыжих лесных муравьев (Formica rufa species group). Как выяснилось, гибридизующиеся виды Formica aquilonia и F. polyctena (это самые обычные, широко распространенные лесные муравьи, строящие большие муравейники) не могут ни до конца разделиться, ни слиться в один вид, потому что отбор благоприятствует гибридным самкам, но при этом беспощадно отбраковывает гибридных самцов (J. Kulmunia, P. Pamilo, 2014. Introgression in hybrid ants is favored in females but selected against in males). Следует пояснить, что самцы у муравьев даже не гетерогаметные, а вообще гаплоидные, поэтому у них сразу проявляются все генетические конфликты, на какой бы хромосоме они ни находились.

Рассмотренное исследование вносит важный вклад в понимание роли инверсий в видообразовании. Поскольку данная тема сейчас стала весьма популярной, новые открытия в этой области вряд ли заставят себя долго ждать.

Источник: Daniel M. Hooper & Trevor D. Price. Chromosomal inversion differences correlate with range overlap in passerine birds // Nature Ecology & Evolution. Published online 28 August 2017.

См. также об эволюционной роли инверсий:1) Хромосомные инверсии помогают малярийным комарам адаптироваться, «Элементы», 19.04.2017.2) Генетические различия между серой и черной вороной записаны на «островках видообразования», «Элементы», 25.06.2014.3) Сложная картина мимикрии определяется одним геном, «Элементы», 12.03.2014.4) За форму полового аппарата у дрозофилы отвечают те же гены, что и за частоту брачной песенки, «Элементы», 30.08.2011.5) Хромосомные инверсии ускоряют симпатрическое видообразование, «Элементы», 07.10.2010.

Александр Марков

elementy.ru

17 животных гибридов, которые, на самом деле, существуют

Невероятные факты Смотреть видео, Если лень читать

В вымышленном мире существует множество странных и необычных существ, а с помощью Photoshop можно создать разных несуществующих животных.

В этом списке все животные реальные. 

Эти настоящие животные-гибриды стали результатом генной инженерии, что в будущем может породить еще более экзотичных существ.

Знали ли вы о таких животных, как леопон, нарлуха или хайнак?

Гибриды животных (фото)

1. Лигр - гибрид льва и тигрицы

gibridi-1.jpg

Лигры являются потомством львов-самцов и тигриц-самок. Хотя ходят легенды, что лигры рыскают в дикой природе, в настоящий момент они существуют только в неволе, где их специально разводят.

Существует заблуждение о том, что лигры не перестают расти всю жизнь. Это не так, они просто вырастают до огромных размеров в своем диапазоне роста. Лигры - самые большие представители кошачьих в мире. Геркулес – самый крупный лигр весит 418 кг.

2. Тигон - гибрид тигра и львицы

gibridi-2.jpg

Тигон или тигролев является гибридом тигра-самца и львицы-самки. Считалось, что тигоны меньше своих родителей, но на самом деле, они достигают таких же размеров, но они меньше лигров.

И лигры и тигрольвы способны производить свое потомство, что приводит к рождению таких гибридов, как титигоны или лилигры.

3. Зеброид - гибрид зебры и лошади

gibridi-3.jpg

Зеброид является смесью зебры и других лошадиных. Зеброиды существуют довольно давно, их упоминали еще в записях Дарвина. Как правило, это самцы с физиологией родителя, не являющегося зеброй, и полосами, украшающими отдельные части тела.

Читайте также: Необычные животные, о которых вы не знали

Зеброиды скорее дикие, чем домашние животные, их сложно приручить, и они агрессивнее лошадей.

4. Койволк - гибрид койота и волка

gibridi-4.jpg

Койоты генетически схожи с рыжими и восточными волками, от которых они отделились около 150 000 - 300 000 лет назад. Межвидовое скрещивание между ними не только возможно, но и становится более распространенным, по мере того как популяция волков восстанавливается. 

Однако койоты не очень совместимы с серыми волками, от которых их генетически отделяет 1-2 миллиона лет. Некоторые гибриды, хотя и существуют, являются большой редкостью.

Существуют разные гибриды койволков, населяющих преимущественно Северную Америку. Обычно они крупнее койотов, но меньше волков, и обладают характеристиками обоих видов.

5. Гролар - гибрид белого и бурого медведя

gibridi-5.jpg

Гролар, которых также называют "полярные гризли", являются гибридом белого и бурого медведя. Большинство полярных гризли живут в зоопарке, но было несколько случаев, когда их встречали в дикой природе. В 2006 году охотник из Аляски застрелил одного.

Внешне они похожи как на белых, так и на бурых медведей, но по поведению ближе к белым медведям.

6. Саванна - гибрид домашней кошки и сервала

gibridi-6.jpg

Это удивительная, но редкая порода является гибридом домашних кошек и сервала – вида диких кошек, живущих в Африке. Они очень большие и ведут себя, как собаки, следуя за хозяином по дому, виляя хвостом, чтобы выразить удовольствие, и даже играя в мяч.

Кроме того, саванны не боятся воды и легко приспосабливаются. Однако эти кошки очень дорогостоящие.

Межвидовые гибриды животных

7. Косаткодельфин - гибрид косатки и дельфина

gibridi-7.jpg

От самца малой черной косатки и самки дельфина-афалина появляются косаткодельфины. Они встречаются чрезвычайно редко, и известно о существовании только одного представителя в неволе.

8. Коровобизон - гибрид коровы и бизона

gibridi-8.jpg

Гибрид коровы и бизона существует с 19-го века, когда их называли катало. Коровобизоны здоровее крупного рогатого скота и наносят меньший экологический вред прериям, где они пасутся.

К сожалению, в результате разведения сейчас существует только 4 стада бизонов, не имеющих генов коров.

9. Лошак - гибрид жеребца и ослицы

gibridi-9.jpg

По сути, лошак – это противоположность мула. Мул является потомством осла и кобылы, а лошак – гибридом жеребца и ослицы. Их голова похожа на лошадиную, и они немного меньше мулов. Кроме того, лошаки меньше распространены, чем мулы.

10. Нарлуха - гибрид нарвала и белухи

gibridi-10.jpg

Нарвал и белуха являются двумя представителями семейства нарваловых, потому неудивительно, что они способны к скрещиванию.

 Однако они встречаются чрезвычайно редко. Последнее время их чаще видели в восточной части Атлантического океана, что многие считают признаком изменения климата.

11. Кама - гибрид верблюда и ламы

gibridi-11.jpg

Камы не существовало до 1998 года. Некоторые ученые в репродукционном центре верблюдов в Дубае решили скрестить самца одногорбого верблюда с самкой ламы через искусственное оплодотворение, получив первого каму. 

Целью было производство шерсти и использование камы в качестве вьючного животного. На сегодняшний день было произведено пять гибридов верблюда и ламы.

12. Хайнак или дзо - гибрид коровы и яка

gibridi-12.jpg

Дзо (самец) и дзомо (самка) являются гибридами между домашними коровами и дикими яками. Они в основном встречаются в Тибете и Монголии, где ценятся за высокий выход мяса и молока. Они крупнее и сильнее как коров, так и яков, и их часто используют в качестве вьючных животных.

Гибриды животного мира

13. Леопон - гибрид леопарда и львицы

gibridi-13.jpg

От леопарда-самца и львицы появляется леопон. Такая ситуация практически невозможна в дикой природе, потому все леопоны были выращены в неволе. У леопонов голова и грива льва, а тело леопарда.

14. Гибрид овцы и козы

gibridi-14.jpg

Козы и овцы кажутся очень похожими, но они гораздо больше отличаются друг от друга, чем кажется на первый взгляд. Естественные гибриды между этими животными, как правило, мертворожденные и встречаются крайне редко. Животное, названное химерой козы и овцы было выращено искусственно из эмбрионов козы и овцы.

15. Яглев - гибрид ягуара и львицы

gibridi-15.jpg

Яглев является гибридом ягуара-самца и львицы. Два яглева, названных Жажара и Цунами, родились в заповеднике Bear Creek в Онтарио.

16. Мулард - гибрид дикой и  мускусной утки

gibridi-16.jpg

Мулард является помесью дикой утки и мускусной утки. Мускусная утка обитает в Южной и Центральной Америке и отличается ярко-красными наростами на лице. Мулардов выращивают на мясо и получения фуа-гра, а сами они не могут производить свое потомство.

17. Зуброн - гибрид коровы и зубра

gibridi-17.jpg

Зуброн является гибридом коровы и зубра. Зуброны по многим показателям превосходят домашних коров, так как они сильнее и устойчивее к болезням. 

Их рассматривали в качестве возможной замены крупного рогатого скота, но теперь зуброны остались только в одном стаде в Беловежской пуще в Польше.

Перевод: Филипенко Л. В.

www.infoniac.ru

Био: Межвидовые гибриды животных

Межвидовая гибридизация животных - явление не столь частое, а потому довольно интересное. Межвидовые гибриды животных обычно неспособны производить потомство, так как нарушен процесс формирования половых клеток. Но сами они, помимо необычной внешности, иногда проявляют качества, превосходящие родительские виды (более крупные, более выносливые и т.д.). Такое явление называется гетерозис. Предлагаю вашему вниманию подборку наиболее известных гибридов животных. Дополнительное задание - в конце статьи. Мул - гибрид осла и лошади. Этому гибриду уже несколько тысяч лет, его издавна используют в сельском хозяйстве в Средней Азии. Основная масть мула определяется мастью кобыл. По работоспособности различают два типа мулов — вьючный и упряжной. Мулы могут быть легкие, средней тяжести или даже, когда для скрещивания использовали кобылу ломовой лошади, умеренно тяжелого веса.  Мулы более терпеливы, устойчивы, выносливы и живут дольше, чем лошади, и менее упрямыми, более быстрыми и умными, чем ослы. Кроме того, мулы меньше восприимчивы к заболеваниям и нетребовательны к корму и уходу. Единственный их недостаток - стерильность, т.е. неспособность производить потомство (хотя для самок это неабсолютно). Зеброид - гибрид зебры и любой другой лошади. Обычно для получения таких гибридов используются самцы зебры и самки других лошадок (лошадь, ослица, пони). Первые подобные гибриды появились еще в 19 веке. Окраска гибрида обычно повторяет окраску матери, а на шее и ногах проявляются "отцовские" полоски, хотя и не всегда.  Большинство гибридов рождаются слабыми и недоразвитыми, живут лишь несколько дней. В случаях, когда животное  достигает взрослого возраста, считают, что на гибриде удобнее ездить верхом, но характер его непредсказуем, дрессировке он поддается с трудом. Поэтому подобное скрещивание нецелесообразно.

Дзо (хайнак) - гибрид яка и коровы. Крупнее и сильнее, чем родительские виды. В Монголии и Тибете подобных животных выводят с целью получения молока и мяса. самцы стерильны, самки в редких случаях могут приносить потомство.

Нар - гибрид одногорбого (дромедара) и двугорбого (бактриана) верблюда. Имеет на спине два невысоких и слитых воедино горба. Это хорошо приручаемое, выносливое и сильное животное, соединяющее достоинства родителей.  нар может иметь потомство, но во втором поколении могут быть малоценные особи. От скрещивания нара с бактрианом рождается коспак, с дромедаром  - кохерт. 

Базл - гибрид барана и козы.  В 2000 году в Ботсване случайно были скрещены баран и коза. Животных просто держали вместе. Новое животное получило название "Toast of Botswana". У барана и козы разное количество хромосом - 54 и 60. Поэтому их потомство обычно бывает мертворожденным. А вот выживший гибрид смог унаследовать признаки сразу обеих своих родителей. У него длинная шерсть, как у овцы, и козьи ноги. Внешние волосы были грубыми, а внутренняя часть шерсти - мягкой. У животного оказалось тяжелое баранье тело. В 5 лет оно весило 93 килограмма. Животное имело 57 хромосом, что оказалось средним между числом его родителей. Гибрид получился очень активным, с повышенным либидо, хотя и бесплодным. Именно поэтому в 10 месяцев его кастрировали. Случаи получения такого гибрида отмечались в Новой Зеландии и России

Зубробизон - гибрид зубра и американского бизона. Порода была создана, чтобы объединить характеристики обоих животных и с целью увеличить производство говядины. Зубробизоны дают плодовитое потомство как при скрещивании между собой, так и с представителями исходных видов.

Создание  зубробизонов оказалось серьезной проблемой  для сохранения популяции диких американских бизонов. Большинство современных бизонов  генетически является уже зубробизонами, так как появились в результате скрещивания двух видов. Бифало - гибрид коровы и американского бизона. порода выведена с целью получить лучший источник мяса. У бифало оно ярко-красного цвета, что важно, тк. такое мясо содержит менье холестерина, чем традиционная говядина. Также заводчики утверждают, что у мяса бифало более нежный и тонкий вкус и аромат, но вот оценить его пока широкой публике не довелось - мясо продается только в нескольких магазинах США.

Верблюлама - гибрид ламы и верблюда, впервые получен в 1995 году в результате искусственного оплодотворения. У животного  короткие уши и длинный верблюжий хвост, копыта сдвоенные, ноги крепкие и длинные. Верблюлама - сильное, но некрупное животное. Горба не имеет, шерсть мягкая и пушистая.

Гролар (полярный гризли) - гибрид медведя гризли и полярного медведя. Встречается в неволе и в дикой природе. Отличается толстым кремово-белым мехом, у него длинные когти, горбатая спина, темные пятна около глаз и носа.  Косаткодельфин - гибрид дельфина-афалины и малой черной косатки. Довольно редкий гибрид, в настоящее время только два экземпляра живут в морском парке развлечений на Гавайях. Размеры гибрида - средние между косаткой и дельфином; интересно отличие по количеству зубов: у дельфина 88, у косатки - 44, а у гибрида - 66. Лигр и тигролев . Лигр - гибрид льва и тигрицы, тигролев - гибрид тигра и львицы. Лигры очень крупные, умеют и любят плавать, общительны. Самцы их стерильны, а вот самки могут приносить потомство. Тигрольвы меньше по размерам. Гибриды гибридов

Речь идет о помесях между самцом тигра и самкой лигра/тигрольва или самцом льва и самкой лигра/тигрольва. Самки лигра и тигрольва могут давать потомство. Такие гибриды второго уровня чрезвычайно редки и находятся главным образом в частной собственности.

Левопард - гибрид львицы и леопарда. Тело напоминает собой леопардовое, присутствует и характерный окрас. Пятна не черные, а коричневые. А вот голова больше похожа на львиную. Своими размерами новый гибрид превышает леопарда. Левопард обожает лазать по деревьям и купаться в воде. Первое документально упоминание об этом животном встречается в 1910 году в Индии. Наиболее успешные опыты по выведению левопарда были проведены в Японии. Львица Соноко от леопарда Канео в 1959 году родила двух детенышей, а спустя три года еще троих. Самцы гибридов оказались бесплодными, последний из них умер в 1985 году. А вот одна из самок смогла родить потомство от гибрида льва и ягуара.

Саванна - гибрид дикого сервала и домашней кошки. Сервакот получился красивым и сильным животным. Необычный вид стал популярен среди заводчиков в конце 20 века, а в 2001 году Международная Ассоциация Кошек зафиксировала его как новую зарегистрированную породу. Саванны гораздо более общительные, чем обычные домашние кошки, и их часто сравнивают с собаками благодаря их преданности хозяину. Их можно обучить ходить на поводке и даже приносить брошенные хозяином предметы. Согласно стандартам сервакот должен иметь черные или коричневые пятна, серебристый или черный цвет. Обычно эти животные имеют высокие стоячие уши, длинную тонкую шею и голову, короткий хвост. Глаза у сервакота голубые в детстве и зеленые во взрослой жизни. Весят такие коты от 6 до 14 килограмм. Стоят же они недешево, как для домашних животных - от 600 долларов и выше.

Волкособака - гибрид дикого волка и собаки.  Довольно распространенный гибрид. Обычно волка скрещивают с собакой схожего  внешнего вида - немецкая овчарка, хаски, маламут. Однако физические и поведенческие характеристики гибридов не всегда соответствуют ожиданиям.

Свинья из железного века - гибрид  домашних свиней темворской породы с дикими боровами. Так и получается свинья из железного века. Этот гибрид намного более ручной, нежели дикий боров. Однако и не такой податливый, как обычные домашние свиньи. Получившиеся животные выращиваются ради мяса, которое используется в некоторых специальных сортах колбас и других изделий.

Рыба красный попугай. В Азии обожают аквариумных рыбок, постоянно создавая новые виды. Этот вид вывели на Тайване в 1986 году. То, как была получена такая мутация, до сих пор держится в секрете. Ведь это позволяет местным селекционерам продолжать хранить монополию на этих рыбок. Поговаривают, что был скрещен цихлид мидас с рыжим цихлидом. Мальки их серо-черные, но к 5 месяцам они становятся ярко-оранжевыми или розовыми. У нас эту рыбку узнали в 90-х годах, везут ее сюда из Сингапура и других стран Юго-Восточной Азии. Если красного попугая поместить в аквариум, то рыбка может вырасти там до 10-15 сантиметров. Окрас может сильно варьировать, помимо оранжевого цвета возможен также и желтый. В какой-то период своей жизни попугаи могут быть малинового, лилового и ярко-красного цвета. Однако со временем все они приобретают оранжевый окрас. Специалисты советуют кормить эту рыбку специальными кормами с каротином, это поможет усилить яркий красный цвет их тела. Получившийся гибрид имеет также некоторые выраженные анатомические деформации. К примеру, рот выглядит, как узкая вертикальная щель. Из-за этого таких рыб очень трудно кормить, многие из них именно поэтому и умирают преждевременно. Бестер - гибрид белуги и стерляди, рыб семейства Осетровых.  Впервые получен в СССР в 1952 году. Гибрид сочетает быстрый рост белуги с ранним созреванием стерляди. Длина до 2 метров, масса до 30 кг. Гибрид плодовит. В аквакультуре гибриды первого поколения за 2 года вырастают до массы 1 кг и более. 

Гибридный фазан - гибрид  золотого фазана и алмазного фазана. В результате новая птица получила уникальную расцветку своего оперения

А теперь бонусный вопрос для одиннадцатиклассников: объясните, почему стерильны межвидовые гибриды животных и как можно преодолеть эту стерильность? (в комментариях)

myblog-bio.blogspot.com